Наследие из века рептилий.

Из : R.Baker And M.Bellis. Human Sperm Competition. Copulation, masturbation and infidelity. Chapman & Hall. London, 1995, 353 p.

Введение.

Самые первые позвоночные, от которых затем произошел человек (по всей вероятности рыбы, у которых не было челюстей, жившие примерно пятьсот миллионов лет тому назад) были морскими (Pough и соавторы, 1990). Возможно, что эта линия затем поселилась в пресной воде, прежде чем, в конце концов, выйти на землю в виде протоамфибий, примерно, четыреста миллионов лет тому назад (Gee, 1991 год). Точно также, как и современные амфибии, однако, эти наиболее ранние предшественники современных людей, скорее всего возвращались к воде для того, чтобы размножаться. Именно преимущество жизни на земле весь период времени, стабилизировало одно из изменений в репродуктивном поведении, которое характеризует людей на сегодняшний день: внутреннее оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение и заболевания, передающиеся половым путем.

Внутреннее оплодотворение - это оплодотворение яйцеклетки в то время, когда она все еще располагается внутри тела самки, в противоположность внешнему оплодотворению, при котором яйцеклетка оплодотворяется уже после того, как она выведена самкой в окружающею среду, обычно в воду. Связь самца и самки для внешнего оплодотворения называется метанием икры. Когда самец охватывает самку для внешнего оплодотворения, данная позиция называется амплексус. Заболевания, передающиеся половым путем - это группа симптомов, которые являются следствием передачи инфекционного возбудителя от одного индивидуума к другому, обычно во время сексуальной связи.

Люди физиологически и поведенчески запрограммированы на внутреннее оплодотворение. За исключением фертилизации in vitro или экстракорпорального оплодотворения, люди развиваются только в результате оплодотворения тела женщины. Все млекопитающие, птицы и рептилии имеют внутреннее оплодотворение. Большинство рыб используют внешнее оплодотворение (Van Tienhoven, 1968). Амфибии находятся посередине между рыбами и рептилиями. С одной стороны, большинство лягушек используют внешнее оплодотворение, с другой стороны, саламандры полагаются на внутреннее оплодотворение, путем передачи сперматофоров (Рough и соавторы, 1990).

Даже те животные, которые полагаются на внешнее оплодотворение, могут нести в себе большое количество инфекционных организмов, которые передаются от одного к другому, в то время как мужские и женские особи приближаются друг к другу для оплодотворения (например, паразит Мazocraes alosae, который живет на моллюсках; Kennedy, 1975 ). Люди, также как и другие животные, использующие внутреннее оплодотворение, страдают от большого количества заболеваний, передающихся половым путем, вызывающихся такими разными микроорганизмами, как вирусы, бактерии, хламидии, микоплазмы, грибы, протозоа и артоподы (Shanson, 1989).

Информация о том, что заболевания, передающиеся половым путем, поражают людей так же стара, как и сама литература. Имеются ссылки, которые обычно приписываются Ветхому Завету на "язвы египетские", по всей вероятности сифилис (Barlow, 1979), а 2400 лет тому назад Гиппократ описал гонорею (Parsons и Sommers, 1978). Первые данные о других заболеваниях, передающиеся половым путем, ранее появились в истории. Наиболее известное из этих новых заболеваний, передающихся половым путем - это, конечно, синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД), первый случай которого был описан у британского моряка, умершего в Манчестере в 1959 году.

Некоторые заболевания, передающиеся половым путем, у людей относительно доброкачественны, они могут ограничиваться только внешним раздражением, таким к примеру, как бывает при поражении, вызываемым паразитами, например, вошью (... лобковая вошь). Другие заболевания более серьезные и могут приводить к бесплодию и/или смерти ((например, генитальные бородавки, рак шейки матки и СПИД (вирусные); гонорея и сифилис (бактериальные); и неспецифический уретрит, (часто хламидиозный)). (Parsons и Sommers, 1978).

Переход на внутреннее оплодотворение был одним из основных факторов, которые открыли прямой путь передачи огромного количества паразитических организмов между хозяевами. Заболевания, передающиеся половым путем, не требуют ни независимой подвижности; ни животного, переносчика определенного вида; ни даже специфического внешнего макроклимата для того, чтобы передача произошла. Например, тропическое заболевание фрамбезия вызывается микроорганизмом, близким родственником микроорганизма, вызывающего сифилис, но передача фрамбезии требует тропического макроокружения, в связи с тем, что передача этого заболевания зависит от контакта кожи между индивидуумами, поэтому, географическое распространение этого заболевания ограничено. Сифилис же не ограничивается таким образом, поскольку ему удалось подменить тропический макроклимат на теплый, влажный микроклимат женского и мужского репродуктивного тракта (Cameron, 1956).

Эволюция внутреннего оплодотворения могла происходить под влиянием конкуренции спермы (Parker, 1982).

Даже среди животных, использующих внешнее оплодотворение, самцы стараются сбрасывать свою сперму настолько близко к яйцам, насколько это возможно в тот момент, когда яйца выходят из тела самки. У рыб самец также располагает свое репродуктивное отверстие настолько близко к репродуктивному отверстию самки, насколько это возможно. У некоторых самых примитивных рыб самец обвивает своим телом тело самки для того, чтобы приблизить места выведения спермы к икре (Sharman , 1976). У многих видов позвоночных мелкие самцы используют процесс метания икры, приближаясь и выбрасывая свою собственную сперму, рядом с недавно отложенными яйцами (например, это происходит у лосося; Jones, 1959 и у колюшки; Rowland,1979). У некоторых амфибий, таких как лягушки и черепахи, самец располагается на спине самки (в положении амплексус) таким образом, чтобы он мог полить появляющиеся яйца спермой (Halliday и Verrell, 1984). Снова, однако, ряд самцов может использовать уязвимость пары, занимающейся продолжением рода и поместить свою сперму в прямую конкуренцию со спермой спаривающегося самца (например, это происходит у древесной лягушки (Pyburn, 1970)).

Амплексус, который наблюдается у лягушек и черепах, может позволить самцам расположить свою сперму таким образом, что она будет иметь конкурентные преимущества перед спермой самцов, которые расположили свою сперму дальше. Однако, любой самец, который сумеет ввести свою сперму внутрь самки, будет иметь еще большие преимущества, особенно, если он сможет оплодотворить яйца до того, как они выйдут наружу. Таким образом, риск, который генерирует конкуренция спермы, является постоянным эволюционным давлением на самцов для того, чтобы воспользоваться преимуществами внутреннего оплодотворения, вне зависимости от того, в каком окружении они живут. На каждой стадии, однако, конкуренция спермы может приводить к тому, что самцы входят во все более и более тесный контакт с самкой, по мере того, как выигрыш от большего успеха в конкуренции спермы, перевешивает стоимость увеличенного риска заболеваний, передающиеся половым путем.

Тот факт, что относительно небольшое количество водных организмов эволюционировали к использованию внутреннего оплодотворения, может быть в меньшей степени отражением отсутствия селективного давления на самцов, чем противоположное давление на самок, для того чтобы избегать внедрения в них клеток от самца. Такое внедрение не собственных клеток, не только открывает риск внедрения микроорганизмов заболеваний, передающихся половым путем, но также может приводить к иммунологическим проблемам (Cohen, 1984). Проблема, которая наблюдается у самок, заключается в том, что им необходимо не только бороться с заболеваниями, передающимися половым путем, но в то же время, необходимо предоставить возможность сперме выживать достаточно длительный период времени для того, чтобы произошло оплодотворение. Из-за этого теоретического сценария, внутреннее оплодотворение развивается только в тех линиях самок, у которых по какой-то причине выигрыш от внутреннего оплодотворения, перевешивает проблемы, возникающие от внедрения чужеродных клеток (спермы и патогенов).

Сложность эволюционирования гамет, которые могут быть оплодотворены только в то время, когда они осмотические еще защищены (в пресной воде), или сопротивляются высыханию (на земле), может быть и привела к появлению самок с необходимыми преимуществами для внутреннего оплодотворения (Sharman, 1976).

Или, если говорить другими словами, преимущество эксплуатации богатых, но пустых источников пресной воды и земли, была достаточной для того, чтобы привести к появлению самок, которые разрешали самцам располагать сперму внутри их репродуктивного тракта, таким образом, защищая акт оплодотворения от внешней среды.

Еще одним дополнительным фактором в этой последовательности, который также мог оказывать давление на самок - это желание защитить яйцеклетку, находящуюся снаружи от нее, от осмотического стресса, или от высыхания. Эволюционным решением этой проблемы является создание закрытого яйца, теперь типичного для рептилий или птиц, а в модифицированной форме, животных, которые защищают развивающийся эмбрион. Однако, заключение яйцеклетки в оболочку требовало оплодотворения до момента создания этой оболочки.

Возбудители заболеваний, передающихся половым путем, сами подвергаются давлению отбора. Как и все паразиты, наиболее успешными являются те возбудители заболеваний, передающихся половым путем, которые существуют и размножаются в хозяине, предоставляя наилучшие возможности для продолжения инфицирования. По всей вероятности, именно по этой причине многие паразиты, не вызывающие заболеваний, передающихся половым путем, манипулируют поведением своих хозяев таким образом, чтобы увеличить шансы передачи (Kennedy, 1975). Например, некоторые внутренние паразиты птиц и млекопитающих изменяют поведение своих промежуточных хозяев, червяков и насекомых так, что их нынешний хозяин, более вероятно, будет съеден их конечным хозяином. Организмы, вызывающие заболевания, передающиеся половым путем, могут аналогичным образом манипулировать поведением хозяина для того, чтобы увеличить шансы передачи.

Распространение заболеваний, передающихся половым путем, у человека является более быстрым, как при увеличении количества половых сношений с тем же самым партнером (сифилис), так и при увеличении количества партнеров (инфекция, вызванная Chlamydia trachomatis). Действительно, существующая корреляция между количеством новых случаев заболеваний и количеством сексуальных партнеров, часто принимается в качестве индикатора того, что заболевание распространяется половым путем (например, рак шейки матки; Slattery и соавторы, 1989). Соответственно, естественный отбор должен был бы способствовать появлению тех возбудителей заболеваний, передающихся половым путем, которые изменяют поведение хозяина таким образом, чтобы увеличивать частоту сексуальных контактов своего хозяина, как с тем же самым, так и с другими партнерами.

В настоящий момент уже известно, что некоторые заболевания, передающиеся половым путем, изменяют поведение хозяина. Нейросифилис, например, приводит к появлению бреда большого богатства и власти и таким образом генерирует необычное социальное поведение (Swartz, 1984). Однако, приводил ли нейросифилис, или любое другое заболевание, передающееся половым путем, к изменению поведения человека и такой физиологии, которая увеличивает количество сексуальных контактов, в настоящий момент, до конца не понятно. Тот факт, что описанные выше исследования хламидий, сифилиса и рака шейки матки показывают, что инфицированные люди имеют большее количество сексуальных партнеров, может быть в следствие либо одной, либо другой, либо обеих форм взаимодействия хозяина и паразита. С одной стороны, люди с большим количеством сексуальных контактов должны иметь большую вероятность встретиться и заразиться заболеванием, передающимся половым путем. С другой стороны, люди, которые заразились заболеванием, передающимся половым путем, могут подвергнуться манипуляции патогеном таким образом, что их сексуальная активность увеличивается. Единственный способ разделить относительную значимость этих двух взаимодействий - это выполнить длительные исследования индивидуумов и точно мониторировать сексуальную активность, до и после заражения заболеванием, передающимся половым путем. До настоящего момента, насколько нам известно, такого исследования не проводилось.

Непрямой, но мощный механизм, при помощи которого заболевания, передающиеся половым, путем могут манипулировать поведением хозяина - это вмешательство в процесс оплодотворения. У людей заболевания, передающиеся половым путем, снижают фертильность, ухудшают возможность для оплодотворения, индуцируют спонтанные аборты после наступления оплодотворения. По меньшей мере половина всех случаев бесплодия в Соединенных Штатах, по всей вероятности, является следствием заболеваний, передающихся половым путем (Khatamee, 1988). Подобное бесплодие у женщин чаще всего возникает в результате блокады фаллопиевых труб и очень часто единственной возможностью для решения этой проблемы, является экстракорпоральное оплодотворение.

Подобное влияние на фертильность хозяина может быть преимуществом для патогена, поскольку при этом уменьшается период времени, в который хозяин является сексуально неактивным. У людей частота встреч с новым сексуальным партнером, по всей вероятности, снижается после оплодотворения, и у женщин могут быть достаточно большие периоды снижения сексуальной активности в результате вынашивания и заботы о потомстве.

Линия, ведущая к человеку, по всей вероятности, окончательно привела к появлению внутреннего оплодотворения, во время перехода от амфмбий к рептилиям (примерно триста миллионов лет тому назад; Pough и соавторы, 1990). Хотя некоторое количество возбудителей заболеваний, передающихся половым путем, могут быть ассоциированы с оплодотворением на более ранних периодах, однако, новый уровень интимности между мужчинами и женщинами открыл новые возможности для инфицирования, особенно для внутреннего инфицирования, поэтому появилось большое количество новых микроорганизмов, вызывающих заболевания, передающиеся половым путем, и они развились и специализировались вместе со своими хозяевами.

Литература

Barlow, D. (1979) Sexually Transmitted Diseases: The Facts. Oxford University Press: Oxford. 

Cameron, T. W. M. (1956) Parasites and Parasitism. Methuen, London. 

Cohen, J. (1984) Immunological aspects of sperm  selection and transport, in Immunological Aspects of Reproduction in Mammals, (ed. D. B. Crighton) Butterworths, London, pp. 77-89. 

Gee, H. (1991) The brave new adventure. Nature, 354,268. 

Halliday, T. R. and Verrell, P. A. (1984) Sperm competition in amphibians, in Sperm Compe- tition and the Evolution of Animal Mating Systems, (ed. R. L. Smith), Academic Press, London, pp. 487-508. 

Jones, J. W. (1959) The Salmon. Collins, London. 

Kennedy, C. R. (1975) Ecological Animal Parasitology, Blackwell, London. 

Khatamee, M. A. (1988) Infertility: a preventable epidemic. Int. J. Fertil., 33, 246-51. 

Parker, G. A. (1982) Why are there so many tiny sperm? Sperm competition and the maintenance of two sexes. J. Theor. Biol., 96, 281-94. 

Parsons, L. and Sommers, S. C. (1978) Gynecology, W. B. Saunders, Philadelphia. 

Pough, F. H., Heiser, J. B. and McFarland, W. N. (1990) Vertebrate Life, Macmillan, New York. 

Pyburn, W. F. (1970) Breeding behaviour of the leaf-frogs, Phyllomedusa callidryas, and Phyllomedusa dacnicolor in Mexico. Copeia, 2,209-18. 

Rowland, W. J. (1979) Stealing fertilizations in the fourspine stickleback, Apeltes quadracus. Am. Nat., 114. 602-4. 

Shanson, D. C. (1989) Microbiology in Medical Practice, Wright, London. 

Sharman, G. B. (1976) Evolution of viviparity in mammals, in The Evolution of Reproduction, (eds C. R. Austin and R. V. Short), Cambridge University Press, Cambridge, pp. 32-71. 

Slattery, M., Overall, J. C. and Abbott, T. M, (1989) Sexual activity, contraception, genital infection and cervical cancer: support for a sexually transmitted disease hypothesis. Am. J. Epidemiol., 130, 248-58. 

Swartz, 1984

Swartz, M. N. (1984) Neurosyphilis, in Sexually Transmitted Diseases, (eds K. K. Holmes, P. Mardh, P. F. Sparhng, and P. J. Wiesner), McGraw-Hill, New York, pp. 318-34. 

Van Tienhoven, A. (1968) Reproductive Physiology of Vertebrates. W. B. Saunders, London.